Projekt 121-140

Sidan är inte komplett, men uppdateras successivt

Nedanstående rapporter utgör eller grundar sig på den slutredovisning som inlämnats till Föreningen Skogsträdsförädling. I många fall har resultaten dessutom, i olika former, publicerats i diverse vetenskapliga tidskrifter.

121 Genetisk variation för vedcellernas tvärsnittsdimensioner hos gran
och
76 Genetisk variation för vedstyvhet i gran

Författare: Björn Hannrup, Skogforsk och Sven-Olof Lundqvist, STFI-Packforsk (2006)

De nu avrapporterade projekten bygger på ett gemensamt försöksmaterial på vilket detaljerade vedmätningar har utförts med SilviScaninstrumentet vid STFI-Packforsk. De övergripande syftena med projekten har varit:
• att studera möjligheten att med skogsträdsförädling utveckla ett odlingsmaterial av gran som förenar hög tillväxt med hög vedstyvhet, vilket är av stor betydelse för hållfastheten hos sågade trävaror.
• att analysera den genetiska variationen och arvbarheten för vedcellernas tvärsnittsdimensioner vilka i hög grad styr massa- och pappersegenskaper.

Diskussion och preliminära slutsatser
Hur generella är då resultaten från det aktuella försöket och vilka slutsatser kan dras för den praktiska skogsträdsförädlingen?

Det studerade försöket är beläget på f.d. jordbruksmark i Skåne och har haft en mycket hög produktion. De redovisade medelvärdesnivåerna avviker därför en del från vad som generellt bör gälla för gran på skogsmark i södra Sverige. När det däremot gäller de skattade genetiska parametrarna som mer uttrycker relativa skillnader mellan kloner så bör dessa ha en hög allmängiltighet. Till exempel är skattade parametrar för höjd/diameter i linje med vad som normalt erhålls för klonförsök av gran. När det gäller mikrofibrillvinkel och vedstyvhet finns det få studier att jämföra med men resultat från Pinus radiata på Nya Zeeland indikerar heritabiliter för dessa egenskaper på motsvarande nivå som vi funnit. De redovisade selektionseffekterna bör därför också ha en hög allmängiltighet.

När det gäller slutsatserna för praktisk förädling så pekar resultaten tydligt på att selektion för tillväxt sänker vedstyvheten och därmed sänker hållfastheten för konstruktionsvirket. De sänkningar som konstaterats är inte omedelbart alarmerande men de kommer att ackumuleras och kan komma att förstärkas i takt med att förädlingen fortskrider. Vidare visar resultaten att vedstyvhetens centrala komponenter, mikrofibrillvinkel och densitet, har ogynnsamma korrelationer med tillväxtegenskaper. Att i gran kombinera förädling för hög tillväxt med förädling för hög vedstyvhet ter sig därför tyvärr ännu svårare idag än när denna studie startade. Hur olika egenskaper ska prioriteras i förädlingen är en fråga för förädlingens intressenter. Denna studie bidrar till att belysa konsekvenser av dagens inriktning.

122 Kompletterande analyser av ved- och fiberegenskaper för bestämning av QTL-markörer

Författare: Anders Fries, SLU (2011)

SAMMANFATTNING
Ansökan gällde ytterligare medel för analys av vedprover för ved- och fiberegenskaper i tall vid Innventia AB:s SilviScan-analysator (anm: Innventia hette tidigare STFI och senare även STFI-Packforsk). De vedegenskaper som skulle analyseras var bland annat veddensitet, olika dimensionsmått hos vedfibern, fibervinkel och mikrofibrillvinkel. Analyserna ingick i ett projekt där så kallade QTL-grupper (QTL=Quantitative Trait Loci) skulle identifieras för ett större antal egenskaper. Medel för analys av ca 130 prover fanns beviljade från en annan anslagsgivare, men för tillförlitliga resultat för ved- och fiberegenskaper krävdes åtminstone 150 prover till. Då kostnaden per prov är 1800-2000:- söktes ett anslag på 400 000:- för att genomföra projektet. Anslaget från Föreningen Skogträdsförädling utbetalades genom att Föreningen täckte fakturan för Silviscan-analyserna från Innventia AB. Därför kommer här bara den vetenskapliga redovisningen av projektet.

VEDEGENSKAPER SOM MÄTTES OCH FÖRBEREDANDE DATABEHANDLING
Ett antal vedegenskaper mättes med Silviscan vid Innventia AB från radiellt skurna profiler från märg till bark. Förutom de egenskaper som mättes med Silviscan mättes fibervinkel direkt under bark i fält med ett annat instrument. Klassificering av årsringar skedde automatiskt med Silviscan-instrumentet, och klassificeringen följdes av en delvis manuell rimlighetsanalys för att korrigera ett mindre antal uppenbara felklassificeringar av årsringsgränserna. Dessa kunde bero på förekomst av falska årsringar, mindre sprickor etc. I denna studie valdes data från årsringar bildade under åren 1995-2003 för vidare studier eftersom täckningsgraden för dessa var mest komplett (>95%, dvs mindre än 5% ”missing values”). För fibervinkel gjordes mätningar på årsringar bildade 2006 och 2007. Totalt antal mätta träd var 284 stycken och ett 10-tal årsringar kunde sedan analyseras per prov.

Skattade egenskaper baserat på årsringar
Veden i varje årsring delades in i underkategorierna vårved, övergångsved och sommarved. Indelningen gjordes på grundval av de karakteristiska veddensitetsförändringar som uppträder inom varje årsring (låg densitet i vårved, ökande densitet i övergångsved och hög densitet i sommarved). Genom att beräkna medelvärden från de direkta vedmätningarna inom en årsring eller en bestämd underkategori av en årsring, erhölls skattningar av ytterligare ett antal egenskaper. Egenskaperna klassificerades och sorterades efter det kalenderår då den mätta årsringen bildades.

Kortfattad beskrivning av grunddata
Såväl tillväxtegenskaper som mätta eller beräknade vedegenskaper från borrproven uppvisade trender som var förväntade för ett tallbestånd av den åldern. Årsringsbredden sjönk något över kalenderår medan veddensiteten steg något. Dock var det fullt möjligt att observera systematiska variationer mellan kalenderår, förmodligen på grund av väderförhållanden under det året.

Normalisering (transformering) och behandling av miljöeffekter inför QTL-analys
I QTL-analys (QTL=quantitative trait loci) är det viktigt att i möjligaste mån skala bort så mycket som möjligt av den variation som kommer av miljöförhållande eller årsmån och enbart betrakta skillnaden mellan träd vid varje givet tillfälle. Således transformerades data för alla egenskaper så att de i grova drag överrenstämde med en normalfördelning med medelvärde noll och standardavvikelse ett. Data delades även in i block beroende på trädets position i fältförsöket och justerades även för sådana miljöeffekter som därigenom kunde infereras genom statisk analys (linjära modeller).

MARKÖRER TILL QTL STUDIER
Vegetativa knoppar har samlats in från samtliga individer och DNA har extraherats. DNAt har sedan använts för att fastställa genotyp för individerna med ett flertal olika markörsystem. Tolv mikrosatelliter (SSR), ca 300 AFLP och 20 COS markörer har använts för detta (anm: AFLP=Amplified Fragment Length Polymorphism och COS markers=Conserved Ortholog Set markers). I ca 60 av individerna har även singel nucleotid polymorphism (SNP) utnyttjats. Under hösten kommer dessa markörer och beräknade veddata att samköras för att identifiera QTL. En preliminär analys har gjorts i vilken ett flertal potentiella QTL identifierades. Ett realistiskt mål är att åtminstone två artiklar kommer att skrivas som ett konkret resultat av projektet.

131 Den gamla skogen står i vägen för den nya (Förädlingsvinsten i framtidens skog kan tas ut redan idag)

Författare: Ola Rosvall, Skogforsk, Peichen Gong och Rune Simonsen, SLU (2008)

Sammanfattning
Med ökad tillgång på högförädlade skogsplantor uppkommer ett produktivitetssprång. Ny skog växer bättre till obetydligt högre kostnad. Det höjer markvärdet så att nuvarande skog måste förränta ett större kapital, och bör därför avverkas tidigare för högsta lönsamhet. På så sätt ger den framtida tillväxtökningen ett omedelbart tillskott av avverkningsmogen skog. Med lämplig hushållning kan den kortsiktiga avverkningsökningen ges ett jämnt eller ökande förlopp och hjälpa till att överbrygga kommande virkessvacka när det saknas medelålders skog. Lämplig hushållning behövs också för att fasa in skogen i mer optimal åldersklassfördelning till följd av den nya snabbväxande skogens kortare omloppstid och större årliga avverkade areal. Det här visar en ekonomisk analys som både tar hänsyn till värdet av uttaget virke och kvarvarande skog. Resultaten i detta stadium är principiellt riktiga men effekternas storlek beror på pris- och kostnadsutveckling, ränta etc. Dessa och andra faktorers inverkan kommer att studeras vidare.

En förutsättning för ökad avverkning på kort sikt är att det finns avverkningsbar skog och att det tillväxthöjande skötselprogrammet fullföljs. Om man väljer att redan nu ta ut mer virke förpliktar man sig att fullfölja skötselåtgärderna. En ekonomisk risk är då att åtgärden inte utförs. Förädlade plantor och t.ex. contortaplantor finns tillgängliga och kostar obetydligt extra, vilket innebär att det inte sker någon ekonomisk bindning utöver vad planteringsskogsbruket i sig kräver. Andra skötselåtgärder kräver årliga investeringar och är därmed mer riskabla. Det finns också en osäkerhet om nivån på tillväxtökningen och om eventuella förändrad risk för kalamiteter. Växtförädlingens mål är dock till att öka odlingssäkerheten. En generell försiktighetsåtgärd kan vara att låta inmätt tillväxtökning i ungskogsfasen styra avverkningen. Möjligheten att omedelbart öka avverkningen när ny snabbväxande skog införs är en viktig fråga för ett skogsföretags virkesförsörjning att ta ställning till.

Diskussion
Analysen visar att skogsskötselåtgärder som ökar tillväxten på lång sikt inte bara ger ökade avverkningsmöjligheter i framtiden när den nya skogen blir avverkningsmogen utan även på kort sikt i nuvarande skog. Markvärdet höjs så mycket av den framtida tillväxtökningen att nuvarande skog inte kan förränta kapitalet i skog och mark lika länge. Det leder till tidigare slutavverkning av nuvarande skog och samtidigt ges ökad plats för den nya mer snabbväxande skogen. Slutavverkningstidpunkten för nuvarande skog tidigareläggs emellertid inte mer än något eller några år även om den nya skogen har betydligt kortare omloppstid.
När en ny skogsskötselmetod införs eller nya skogsplantor som ger högre tillväxt blir tillgängliga i stor skala skapas på detta sätt i ett ögonblick ett antal årsytor med ”överårig” skog. Högst lönsamhet uppnås genom att man omedelbart avverkar alla dessa extra årsytor. Det leder till en avverkningstopp följt av en tid med lägre avverkningar och en andra topp när den nya skogen växt ikapp den nuvarande skogen och de avverkas samtidigt. Analysen visar att lönsamheten sänks mycket lite av att hushålla med dessa avverkningstoppar så att en jämn eller stigande avverkning erhålls.
Resultaten visar att ny snabbväxande skog även leder till ökade avverkningsmöjligheter på kort sikt om åldersklassfördelningen är ojämn. Hushållningen med överårig skog kan då förbättras så att problemen med virkessvackan minskar. Om det helt saknas avverkningsmogen skog och råder brist på medelålders ännu inte avverkningsmogen skog, så blir hushållningsmöjligheterna på kort sikt inte mycket bättre av att den nya skogen har högre tillväxt. Effekten kommer då först genom att ny skog blir gallringsmogen tidigare.
Lönsamheten blir bland de lägsta av att bibehålla nuvarande avverkningstakt tills dess den nya skogen är avverkningsmogen. Då sparas all ökad tillväxt i förrådsuppbyggnad fram tills dess den första nya skogen ”vuxit i kapp” den yngre nuvarande skogen. Under en tid avverkas sedan dubbla årsytor i en stor avverkningstopp. På detta sätt förs också ny skog in i långsammare takt, vilket minskar de framtida avverkningsmöjligheterna. En ojämn åldersklassfördelning blir bestående.
Införandet av ny snabbväxande skog måste således tas med i avverkningsplaneringen på ett tidigt stadium. Om omloppstiden kan förkortas redan på kort sikt kommer nya skötselsystem att bli intressantare, liksom att vidareutveckla olika skogsförbättringsåtgärder (Hagner, 1969).
Ökad avverkning på kort sikt innebär dock en förpliktelse att under lång tid tillämpa den tillväxthöjande åtgärden. Om åtgärdsprogrammet inte fullföljs uteblir tillväxtökningen och framtida avverkningsmöjligheter försämras. Jämfört med andra intensiva skötselåtgärder är denna förpliktelse mindre betungande för förädlade plantor och t.ex. contortatall som bara medför marginellt ökade föryngringskostnader. I ekonomiska termer innebär det ett teknikgenombrott när produktiviteten på detta sätt gör ett språng. Samtidigt finns en osäkerhet om tillväxtökningens storlek och om eventuellt förändrade kalamitetsrisker. Växtförädlingens mål är dock att öka odlingssäkerheten. En generell försiktighetsåtgärd kan vara att inventera ungskogen efter röjning så att dess tillväxtpotential kan beräknas, och sedan låta resultatet styra avverkningen. Det kan t.ex. göras vid avverkningsberäkningar med Indelningspaketet (Jacobsson, 1986).
Skog med ökad tillväxt kan skötas med vanliga naturvårdsåtgärder. Kortare omloppstid ger dock fler avbrott i skogens ekosystem, vilket kan påverka biodiversiteten.
De här redovisade resultaten kommer från inledningen på ett nytt projekt. Resultaten är principiellt riktiga men preliminära i så måtto att det endast är begränsade förutsättningar som studerats. De små skillnaderna i skogsvärde mellan de olika jämnhetsscenarierna är t.ex. till viss del en effekt av den räntenivå som använts, den jämna åldersklassfördelningen i utgångsläget och kanske också tillväxtmodellen. Högre ränta skulle ge större vikt åt avverkningar på kort sikt och därmed förmodligen ge mer reducerad lönsamhet vid olika jämnhetskrav. Å andra sidan ger redan 3 % ränta kortare omloppstider än vad som är vanligt i skogsbruket. En anledning kan vara att verklighetens målsättning är mer komplex och att den bäst skildras av en låg räntesats. Produktionsmodellen som användes i vår studie bygger på experiment och ger lägre tillväxt i gammal skog än andra modeller som bygger på surveymaterial (eg. Persson, 1992).
I det fortsatta arbetet kommer vi att bygga ut analysmodellen så att vi kan studera restriktioner med högre upplösning i simuleringarna (tid och produktivitet av skogsmarken). Vi kommer också att studera andra tillväxtscenarier, andra antaganden om priser och kostnader och andra produktionsmodeller i en serie känslighetsanalyser.

132 Underhåll av långsiktiga förädlings- och produktionsförsök i norra Sverige

Författare: Johan Westin, Skogforsk (2014)

Syftet
”Skogforsk förfogar över unika genetiska fältförsök i norra Sverige från 1940- och 50-talet. De har kommit till förnyad användning för både de ursprungliga frågeställningarna och för helt nya. Vi ser ett fortsatt stort värde i försöken och känner ansvar för att bevara dem för framtida förädlings- och produktionsstudier men även för övervakning och analys av oförutsägbara skeenden, t.ex. hur ovanliga skadehändelser påverkar trädens utveckling. Dessutom utgör försöken redan i dag en resurs för att förutse trädens förmåga att klara väntade klimatförändringar. En pågående genomgång av försöken har uppmärksammat behovet av att göra en ordentlig skötselinsats nu för att kunna bevara försöken under ytterligare en 50-årsperiod.” (Ola Rosvall, ansökan till Kempestiftelserna, 2004-11-03)

Arbetsgång
Försöket lokaliseras och besöks. De försök som prioriteras är försök med flerträds parceller och där ingående försöksled finns upprepade. Vilka åtgärder som ska utföras i försöket och hur de ska utföras bestäms. Åtgärderna skrivs in i åtgärdstabellen i Skogforsks förädlingsdatabas, Fritid. Eventuell gallring görs på lämpligaste sätt för varje enskilt försök. En generell målsättning är att göra systematiska gallringar med så lite inverkan som möjligt av stickvägar, exempelvis som diagonalgallring där stickvägarna läggs i parcellgränserna. I en del försök kan en gallring redan ha utförts, vilket då noteras.
GPS-koordinater tas för varje hörn av försöksfiguren. Koordinaterna för punkterna skrivs in i tabellen Försök_koord i Fritid och ett medelvärde av punkterna skrivs in i tabellen Försök_bas. En permanentmärkning görs vilket innebär att man i försökets alla hörn slår ner en impregnerad trästolpe, som sticker upp ca 0.5 meter, samt gräver ner ett armeringsjärn horisontellt i backen på ca 1 dm djup.
I de försök där en heluppmärkning behövs, markeras alla parceller i försöket med aluminiumstolpar i parcellernas nedre vänstra hörn (d.v.s. i närheten av första plantan/trädet i första raden).

Försöken
Samtliga försök har grupperats i försöksserier eller motsvarande. För varje försöksserie beskrivs syfte och allmän information om serien. För varje försök beskrivs årsvis de besök, förslag på åtgärder och utförda åtgärder som finns noterade under projektets gång. Projektet har löpt under åren 2005-2013. Eftersom några försök, som tidigare klassats som ”slopade”, vid återbesök befunnits vara i ett relativt bra skick har alla försök i respektive försöksserie återbesökts för att verifiera försökens status. Listan över besökta försök är summarisk. Mer uppgifter om respektive försök kan fås efter förfrågan till Skogforsk.

133 Genotyp – miljösamspel hos tall i norra Sverige

Författare: Torgny Persson och Tore Ericsson, Skogforsk (2012)

Sammanfattning
Projektet baserades på redan insamlade överlevnads- och tillväxtdata från 71 fältförsök fördelade på 19 försöksserier i norra Sverige. Vid beräkning av storleken på genotyp-miljösamspelet utnyttjades den genetiska korrelationen mellan samma egenskap mätt i olika försök. Beräknade medeltal för skattade genetiska korrelationer för vitalitet (fältöverlevnad) och trädhöjd låg i intervallet 0.62 till 0.71, vilket tyder på ett relativt moderat genotyp – miljösamspel inom dessa egenskaper. Resultaten visade också att revisionsålder, försökslatitud, temperatursumma och medelöverlevnad i försöken påverkade korrelationsskattningarna.

134 och 243 Revision av fältförsök med svensk och rysk tall

Författare: Torgny Persson Bengt Andersson Gull, Skogforsk och Aleksey Federkov, Komi Scientific Centre (2017)

Sammanfattning

En svensk-rysk tallförsöksserie omfattande 4 försök i Sverige och 3 försök i republiken Komi,

Ryssland anlades 2002/2003. Försöken innehåller provenienser och halvsyskonfamiljer från norra Sverige och Komi. Syftet med försöksserien var att undersöka tallens plasticitet/stabilitet över extrema miljögradienter och därmed möjligheten att utöka förädlingsbasen i resp. länder med material från områden som tidigare inte undersökts.

Försöken blev reviderade 2006/2007 och 2012/2013. Med utgångspunkt från trädhöjd och överlevnadsdata genomfördes variansanalyser mot ett antal förklarande miljö- och materialvariabler. De två viktigaste resultaten från studien visade 1) att ryskt material vid jämförelse med svenskt material med samma latitudursprung hade en högre fälthärdighet, samt 2) att inga signifikanta samspelseffekter mellan testområde och ursprung kunde påvisas för överlevnad eller höjd vid 11/12 års fältålder, vilket kan översättas som att svenskt och ryskt material har ett stabilt beteende oberoende av testområde. Men på proveniens- och familjenivå fanns samspelseffekter med testområde. Resultaten indikerar därmed att det är fullt möjligt att implementera härdigt ryskt tallmaterial i det svenska förädlingsprogrammet, men att materialen måste testas i den miljö de ska användas för att ge relevanta resultat.

Summary

A Swedish-Russian series of Scots pine trials, comprising 4 Swedish and 3 Russian field trials, was planted in 2002/2003. The experiments contain provenances and half-sib families from northern Sweden and the Republic of Komi, Russia. The purpose of the trial series was to investigate the plasticity / stability of Scots pine over extreme environmental gradients and thus the possibility of expanding the breeding populations in respectively countries with new materials.

The trials were revised 2006/2007 and 2012/2013. Based on tree height and survival data as dependent variables, variance analyzes were conducted against several explanatory environmental and material variables. The two main findings from the study showed that Russian material compared to Swedish material of the same latitude origin had higher field hardness, and 2) no significant interaction effects between test area and origin could be demonstrated for survival or height at 11/12 years of age, which means that Swedish and Russian materials have a stable behavior independent of the test area. However, at the provenance and family levels interaction effects with test area were found. The results indicate that it is fully possible to implement hardy Russian material in the Swedish breeding program, but the material needs to be tested in the environment of deployment to produce relevant results.

135 Nedärvning av fiberlängd i tall (Pinus sylvestris) och genetisk correlation med veddensitet och tillväxt (Genetisk analys av fiberlängd, veddensitet och tillväxt)
och
96 Genetiska parametrar för veddensitet och fiberlängd i tall och densitetens förändring med stigande ålder

Författare: Anders Fries, SLU (2009)

Resultat
De viktigaste resultaten är följande:

För årsring 12-21 från märgen ökar veddensiteten med ökande avstånd från märgen, men variationen mellan åren är påtaglig
Heritabiliteten för veddensitet för enstaka årsring (vår- och sommarveden tillsammans) varierade mellan 0.14 och 0.26, men det fanns ingen stigande eller sjunkande trend i förändringen.
Motsvarande heritabilitet för de fem yttersta årsringarna sammanräknade var 0.30 (0.33 för de 10 yttersta).
För vårved ökande heritabiliteten från ca 0.08 till ca 0.25 från årsring 12 till årsring 21. För sommarved minskade heritabiliteten i samma omfattning.
Höjd och stamdiameter i brösthöjd hade heritabiliteter strax under 0.30 respektive strax under 0.10, d v s i nivå med många andra studier.
Generellt för densiteter var att den genetiska variationskoefficienten var lägre än för höjd och stamdiameter.
Fiberbredd hade hög heritabilitet (0.48) och fiberlängd ganska normal (0.24). Resultaten kunde inte peka på någon genetisk korrelation mellan fiberbredd och fiberlängd.
Den genetiska korrelationen mellan densitet (vårveds-, sommarveds- eller total densitet) och tillväxt (höjd respektive diameter) är i de flesta fall negativ men undantag tycks finnas. Mellan fiberbredd och veddensitet (vår- alternativt sommarved) för enstaka årsringar fanns en svag men genomgående positiv genetisk korrelation.
Densiteten för vår- och sommarved var starkt genetiskt korrelerade, även vid jämförelse av olika årsringar. Ju mindre skillnad i årsringsnummer, desto starkare genetisk korrelation.

Sammanfattande slutsatser
Dessa resultat leder till följande slutsatser:

Förädlingsvinster för veddensitet bör vara möjliga. Trots de relativt höga heritabiliteterna kan inte någon större förädlingsvinst förväntas då den genetiska variationskoefficienten inte är så hög.
Det är svårt att kombinera en förädling för hög heritabilitet med god tillväxt. Istället bör man inrikta sig på att bibehålla tillväxten om man vill förädla specifikt för hög veddensitet.
Det är ingen fördel att använda vårvedens densitet eller sommarvedens densitet separat som urvalskriterium vid urval för hög veddensitet. Hela årsringens densitet, gärna flera årsringar tillsammans, ger samma precision och minskar arbetsinsatsen.
Det är inte heller någon fördel att använda årsringsbredden som kovariat vid analys av vår- respektive sommarved.
Gränsen mellan juvenilved och mogen ved i tall tycks enligt många studier ligga vid ca 15-20. Resultaten från dessa densitetsanalyser pekar åt samma håll, även om densitetsutvecklingen inte är så tydlig.
Fiberlängd och fiberbredd bör vara möjliga att påverka med förädling, men vid förädling för fiberlängd är effekten på andra egenskaper osäker och bör studeras ytterligare.

137:1 Tallkloners motståndskraft mot Gremmeniella abietina – kan den testas?

Författare: Gunilla Swedjemarker och Curt Almqvist, Skogforsk (2008)

Bakgrund
År 2001 blev stora arealer tallskog i Sverige kraftigt angripna av Gremmeniella abietina med stora ekonomiska förluster som följd. Inventeringar i angripna genetiska försök och plantager visade på en stor genetisk variation i mottaglighet för sjukdomen. I en fröplantage i Brån i mellersta Norrland visade klonerna stor skillnad i mottaglighet för Gremmeniella. Vi ville inokulera träden med svampen och se om resultatet från fältstudierna gick att koppla till infektions¬försök på samma material. Projektets mål är att utveckla en metod för screening av plantagekloners motståndskraft mot G. abietina.

Resultat

20% av skotten hade ingen nekros eller svampväxt
Nekrosens längd varierade mellan kloner (tabell 1).
Den statistiska analysen av nekroslängd visar att det inte var någon statistiskt säkerställd kloneffekt i nekroslängd. Det var för stor skillnad mellan rameter inom klon i förhållande till provstorleken för att erhålla en statistiskt säkerställd kloneffekt i detta försök. Troligen orsakat av det extremt ogynnsamma vädret (varm & torrt) vid inokuleringen och tiden därefter.
Klonmedelvärden för nekrosens längd visar antydan till ett negativt samband med andel skadade barr från inventeringen vid Gremmeniella-episoden 2001
Svamputodlingen misslyckades till stor del (mycket kontaminationer på plattorna) vilket omöjliggjorde tillförlitliga resultat för koppling svamp/nekros.

Slutsatser

Inokulering av Gremmeniella ger nekoroser som varierar i längd mellan kloner.
Resultat från artificiell inokulering av Gremmeniella verkar uppvisa att negativt samband med graden av barrskador som uppkommer vid naturlig infektion vid Gremmeniella-episoder.

Nya frågeställningar

Vad mäter man när man mäter nekrosen i skottet?
Förekommer inducerad resistens mot Gremmeniella hos tall?

137:2 Slutrapport för projekt Tallkloners motståndskraft mot Gremmeniella abietina – kan den testas?

Författare: Gunilla Swedjemark och Curt Almqvist, Skogforsk (2010)

Resultat

Av de infekterade skotten uppvisade 66% nekros
Variationen mellan kloner i andel skott med nekros var stor (20 – 72 % med nekros)
Svamp konstaterades i 64% av skotten
Svamp konstaterades i 1 av kontrollerna
Kvaliteten på DNA:t var inte tillräckligt hög för att kunna mäta halten svamp-DNA
Ingen korrelation mellan svampförekomst och nekros, mellan klon-svamp eller svamp och skadegrad från inventeringen 2001 kunde konstateras
Ingen direkt korrelation mellan resistens och den konstitutiva sammansättningen av fenoler och terpener har konstaterats, men alla prover har inte analyserats färdigt än.

Slutsatser

Inokulering av skott tycks inte vara en tillförlitlig metod att mäta resistens i fält.
Det intressanta med denna studie är att ingen koppling mellan svampförekomst och nekros kunde påvisas – I alla tidigare studier om resistens mot Gremmeniella på tall där man inokulerat skott, har nekrosens längd varit mått på resistens. Vi har visat att nekrosens längd inte går att använda som mått på resistens. Resultatet skall publiceras.

138:3 Genetisk analys av tallens resistens mot törskateangrepp – uppföljning och praktisk tillämpning

Författare: Torgny Persson, Skogforsk, Pia Barklund, SLU och Bengt Andersson, Skogforsk (2010)

Sommaren 2006 inventerade Skogforsk i samarbete med Inst. f. Skoglig Mykologi och Patologi, SLU ett törskateangripet tallavkommeförsök i närheten av Övertorneå (F422 Övertorneå), med finansiering från Föreningen Skogsträdsförädling. November 2008 beviljade Föreningen projektmedel för återinventering av Övertorneåförsöket samt nyinventering av ett ytterligare avkommeförsök, inklusive bearbetning och avrapportering. Syftet med projektet var att följa sjukdomsutvecklingen i Övertorneåförsöket samt att jämföra arvbarheten i törskateresistens mellan två genetiskt och miljömässigt åtskilda material.
Törskateinventeringen 2009 föregicks av en besiktning av ett antal avkommeförsök belägna i de skadedrabbade områdena i Norrbotten. Förutom Övertorneå¬försöket uppvisade endast ett försök i Gällivare (F356 Ätnarova) törskateangrepp i sådan omfattning att en fullständig inventering kunde motiveras.

Material och metoder
Försök F356 Ätnarova och F422 Övertorneå ingår båda i avkommeprövningsserien till förädlingspopulation Tpop 1. Materialet i försöken består av avkommor (halvsyskon-familjer) från 364 nordliga plusträd (genomsnittligt ursprung lat 67.6 °N). F356 Ätnarova anlades 1983 medan F422 Övertorneå planterades 1985 med 10080 resp. 8080 försöksplantor. År 2002 inventerades överlevnad, trädhöjd och skador i båda försöken.
Vid 2006 års inventering i F422 Övertorneå registrerades antalet stam och grensår orsakade av törskatesvamp på samtliga individer i försöket. Dessutom registrerades årtal på grenvarvet för stamsårens placering. Vid återrevideringen 2009 registrerades endast nya angrepp.
Vid 2009 års inventering av törskateangrepp i F356 Ätnarova utnyttjas samma skadeklassificering som i Övertorneåförsöket. Eftersom medelhöjden i Ätnarovaförsöket var lägre än i Övertorneå kunde infektionstidpunkten registreras på både grenar och stam.
Utöver törskatematerialet bearbetades även fältdata från försök F357 N:a Bergnäs och F423 Keräntöjärvi. Försöken ingår också i Tpop 1:s avkommeprövningsserie och en inventering av överlevnad, trädhöjd och skador var genomförd i dessa försök år 2002.
Egenskaper som ingick i analysen var överlevnad, trädhöjd samt törskateangrepp (antal stam och grenskador summerat för varje individ). Före analys transformerades överlevnad och törskateangrepp till Normal Scores. Allt material bearbetades i en gemensam multivariat analys, där både arvbarheten för enskilda egenskaper och den genetiska korrelationen mellan egenskaper samtidigt skattades.

Resultat och diskussion
Tre av försöken (F356, F357 och F423) är lokaliserade i kärva klimatlägen med en förväntad temperatursumma mellan 496-628 graddagar. Det kärva lokalklimatet återspeglade sig även vid 2002 års inventering med en generellt sett mycket låg överlevnad (26% i genomsnitt över alla försök). Samtliga försök saknade synliga törskateangrepp vid 2002 års revision.
Andelen törskateangripna träd vid 2009 års revision låg på en relativt hög nivå i både F356 Ätnarova och F422 Övertorneå, med 25 resp. 36 % genomsnittlig skadefrekvens. Antalet angripna träd i F422 Övertorneå hade ökat med ca 3% mellan revisionerna 2006 och 2009. Skadefrekvensen per familj i F422 Övertorneå varierade mellan 0–100%.
De flesta svampinfektionerna hade skett under slutet av 1990-talet med en topp 1998. Antalet svampangrepp per trädindivid varierade mellan 0–15 i både F356 Ätnarova och F422 Övertorneå. Antalet döda träd i F422 Övertorneå hade ökat med 244 träd mellan åren 2006 och 2009, varav ca hälften av dessa var törskateangripna.
Arvbarheten i törskateresistens i Ätnarova och Övertorneå skattades till 0.42 0.11 resp. 0.41 0.05. Skattningarnas storlek visar att det finns stora möjligheter att genom urvalsförädling förbättra törskateresistensen för det undersökta materialet i aktuellt område.
Den genetiska korrelationen mellan törskateresistens i F356 Ätnarova och F422 Övertorneå skattades till 0.54 0.13. Siffrorna indikerar att de bakomliggande mekanismerna som påverkar försvaret mot törskateangrepp till stor del är gemensamma, även om det finns en betydande miljökomponent.
Skattningar av den genetiska korrelationen mellan törskateresistens och överlevnad resp. trädhöjd presenteras i tabellerna 4 och 5. Det var en stor variation mellan skattningarna och de är i flertalet fall behäftade med stora medelfel, vilket gör att det är svårt att se något tydligt mönster mellan korrelationerna.
Korrelationen mellan överlevnad och törskateresistens varierade mellan -0.10 och +0.45, varav 6 positiva och 2 negativa. De enda signifikanta skattningarna fanns mellan överlevnaden i Övertorneåförsöket (Ö-422) och törskateresistens i både Ätnarova och Övertorneå försöken (T-356 resp. T-422). Korrelationerna var båda positiva (0.35 resp. 0.45) vilket tyder på att träd/familjer med hög överlevnad här har bättre motståndskraft mot törskateangrepp.
Den genetiska korrelationen mellan trädhöjd och törskateresistens uppvisade också en stor variation med skattningar mellan -0.45 till +0.06. I detta fall var förhållandet det omvända med fyra negativa (varav 2 signifikanta) och 2 positiva korrelationer. De signifikanta korrelationerna med törskateresistens (-0.45 resp. -0.31) påträffades för trädhöjd i Keräntöjärviförsöket (H-423), vilket indikerar att växtliga träd/familjer i denna miljö har en något sämre motståndskraft mot törskateangrepp.

Avslutningsvis kan man summera att studien visar på tydliga genetiska skillnader i törskateresistens mellan avkommor från olika föräldraträd i materialet och en relativt hög arvbarhet. Studien visar också att sambanden mellan törskateresistens och egenskaperna överlevnad och trädhöjd generellt är svaga och varierande.

Referenser
Moren, A-S and Perttu, K. L. 1994. Regional temperature and radiation indices and their adjustment to horizontal and inclined forest land. Stud. For. Suec. 194, 19 pp. ISBN 91-576-4915-4.

138:4 Uppföljning av törskateangrepp på individnivå i skadedrabbade fältförsök

Författare: Torgny Persson, Skogforsk, Pia Barklund, SLU och Berit Samils, SLU (2014)

Skogforsk har i samarbete med Inst. f. Skoglig Mykologi och Patologi följt sjukdomsutvecklingen i två törskateangripna avkommeförsök i Norrbotten (F356 Ätnarova och F422 Övertorneå) sedan 2006. Inventeringarna finansierades av Föreningen Skogsträdsförädling, ansökan nr 138 resp. 138-3 och avrapporterades augusti 2010 i projektrapport: ”Genetisk analys av tallens resistens mot törskateangrepp – uppföljning och praktisk tillämpning”.

Vi har nyligen utvecklat DNA-markörer¹⁾ som gör det möjligt att upptäcka genetiska skillnader mellan de svampindivider som orsakar törskateangreppen. Vi kan nu enkelt skilja mellan de två formerna av törskate, den värdväxlande Cronartium flaccidum och den icke värdväxlande Peridermium pini (som går direkt från tall till tall), och därmed avgöra huruvida det är det ena eller båda formerna som bidrar till den nuvarande epidemin. Vi kan också i detalj studera den genetiska sammansättningen i enstaka skadeangrepp samt i svamppopulationer.

Det saknas idag kunskap om skadeförloppets utveckling över tiden och t.ex. hur stor andel av de angripna individerna i en törskatedrabbad plantering/ungskog som kommer att dödas av svampen. Ett sätt att angripa frågeställningen är att under en längre period följa sjukdomsutvecklingen på individnivå i skadedrabbade föryngringar/ungskogar. Fördelen med inventering av skadeangrepp i etablerade avkommeförsök är att man direkt kan följa skadeutvecklingen på individnivå, eftersom positionen av varje träd redan finns kartlagd.

Syftet med projektet (138-4) var att i) förbättra informationen om den genetiska bakgrunden i törskateresisten och vilken variant av svampen som orsakar epidemin i Norrbotten, och ii) ge svar på sjukdomsförloppet i praktiska föryngringar, genom att fortsatt följa utvecklingen av törskateangrepp i de redan törskateinventerade avkommeförsöken F356 Ätnarova och F422 Övertorneå, samt att påbörja studier av sjukdomsutvecklingen av törskateskador i ytterligare två avkommeförsök (F495 och F510) på Ätnarova försökspark. Materialet i samtliga försök består av avkommor (halvsyskonfamiljer) från nordliga plusträd.

Insamlingen av sporblåsor i samtliga fyra försök samt inventeringen av vitalitet och törskateangrepp på stam och grenar i försök F356, F495 och F510, samtliga belägna på Ätnarova försökspark genomfördes planenligt 2011. Samtidigt med inventeringen märktes och fotograferades infektionspunkter (max 5 per träd) under 2.5 meter på 30 individer per försök. Inventeringen av törskateangrepp i F422 Övertorneå blev dock fördröjd till juni 2012.

Egenskaper som ingick i analysen av svampens nedärvning var överlevnad, trädhöjd samt törskateangrepp (antal stam och grenskador summerat för varje individ). Allt material bearbetades i en gemensam multivariat analys, där både arvbarheten för enskilda egenskaper och den genetiska korrelationen mellan egenskaper skattades samtidigt. Andelen törskateangripna träd varierade mellan 28-42 % i de inventerade försöken. Tydliga genetiska skillnader i törskateresistens mellan avkommor från olika föräldrarträd kunde påvisas i samtliga försök, med en skattad arvbarheten mellan 16-38%. Den genetiska korrelationen i törskateresistens mellan försök F356 och F422 beräknades till 0.87. Samtidigt kunde inga säkra genetiska samband påvisas mellan törskateresistens och egenskaperna fältöverlevnad respektive höjdtillväxt. Undersökningen bekräftar i stort tidigare resultat (projektrapport 2010-08-30), vilket pekar på goda möjligheter att förbättra törskateresistens med urvalsförädling samt att bakomliggande försvarsmekanismer till stor del är gemensamma trots stora skillnader i lokalklimat. Arbetet med vetenskaplig dokumentation av törskateinventeringen kommer att slutföras hösten 2014. Artikeln kommer att redovisas till Föreningen Skogsträdsförädling när manuskriptet är publicerat.

Sporinsamlingen för populationsstudien med hjälp av DNA-markörer har analyserats och visar tydligt att svamppopulationerna i de undersökta fältförsöken i Ätnarova och Övertorneå domineras av den värdväxlande formen Cronartium flaccidum. Sporsamlingarna har även utnyttjats i en större geografisk studie av svamppopulationerna på olika lokaler i Sverige och Finland där vi kommer att utveckla ytterligare DNA-markörer för att kunna göra mer ingående studier av spridningsmönstret hos svampen. Denna studie kommer att fortsätta under 2014-2015 (finansierad av Carl Tryggers Stiftelse för Vetenskaplig Forskning).

I skrivande stund genomförs en återinventering av törskateangrepp i försök F495 och F510 Ätnarova. Arbetet bekostas av Sveriges plantageintressentgrupp och kommer att ligga till grund för en genetisk gallring av fröplantagerna T5 och T6 Pålberget, där moderträd med låg törskateresistens kommer att gallras bort. Fältpersonalen som genomför inventeringen har muntligen meddelat att andelen törskateangrepp har ökat i båda försöken, samt att ett flertal infektionspunkter som vid inventeringen 2011 var lokaliserade till en gren nu har växt vidare till stammen. Fältobservationerna aktualiserar behovet av att redan nästa år återinventera och följa upp sjukdomsutvecklingen på uppmärkta infektionspunkter.

138:5 Uppföljning av törskateangrepp på individnivå i skadedrabbade fältförsök

Författare: Torgny Persson, Skogforsk (2015)

Sammanfattning
Det saknas idag tillräckliga kunskaper om hur en törskateinfektion på ett enskilt träd utvecklas över tiden och hur stor andel av de infekterade individerna i en törskatedrabbad plantering som kommer att dödas av svampen. Ett sätt att angripa frågeställningen är att under en längre period följa sjukdomsförloppet på individnivå i skadedrabbade föryngringar. Sedan 2006 har Skogforsk i samarbete med SLU inventerat ett antal törskateangripna försöksserier i Norrbotten med finansiering från Föreningen Skogsträdsförädling. Fältsäsongen 2011 markerades och fotograferades sammanlagt 205 infektionspunkter under 2.5 m på 92 slumpmässigt utvalda törskatedrabbade individer i tre fältförsök med nordligt plusträdsmaterial belägna på Ätnarova försökspark. Av de uppmärkta infektionspunkterna var 179 st. lokaliserade till gren och 27 st. påträffades på stammen. En återinventering inkl. ny fotodokumentation genomfördes juni 2015. Ett stort antal av de angripna grenarna hade dött mellan investeringstillfällena och 22 infektionspunkter som vid inventeringen 2011 var lokaliserade till en huvudgren hade nu spridit sig till stammen.

140 Stimulera plantageträden att blomma mer (Stimulering av blomning i granfröplantager)

Författare: Curt Almqvist, Skogforsk (2009)

Prognoserna för den framtida tillgången på plantagefrö bygger på normala plantager där träden sköts för att uppnå en god näringsstatus och välutvecklade kronor med god solexponering. Men nya forskningsresultat visar att det går att öka fröproduktionen ytterligare genom att stimulera träden på olika sätt:

Gibberellinbehandling
Den dominerande metoden är att behandla plantageträden med hormonet gibberellin. Det är ett av trädens naturliga blomningshormon och det tillförs genom ett borrhål i stammen. Därifrån transporteras det ut i trädets ledningsbanor till skottspetsarna där blomknopparna bildas.

Effekten av en gibberellinbehandling varierar beroende på de naturliga förutsättningarna för blomning, men en produktionsökning på 50 procent eller mer kan erhållas.

Kompletterande behandling
Effekten av en gibberellinbehandling kan förstärkas med rotbeskärning, strangulering, partiell ringbarkning och gödsling med höga kvävegivor.

Rotbeskärning är en enkel metod med god effekt och minimala biverkningar. Ett 20–30 cm djupt ”spår” skärs upp längs trädraden. Syftet är att minska plantageträdens förmåga att ta upp vatten. De blir då torkstressade, vilket har visat sig öka blomningen.

Ekonomi
Skogforsk har i en uppföljning av praktiska försök visat att gibberellinbehandling är ett effektivt sätt att till låg kostnad öka fröproduktionen i en granfröplantage.

Ett kilo plantagefrö av gran är värt omkring 15 000 kronor. Kostnaden för att producera ett extra kilo frö med gibberellinbehandling uppgår till omkring 130 kronor ett år då behandlingen går bra.

Det lyckas dock inte varje år – graden av framgång beror framförallt på sommarvädret efter behandlingen. Man bör ändå blomningsstimulera varje år som förutsättningarna för blomning ser bra ut, eftersom behandlingen är så billig och effekten så god när det går bra.

(RESULTAT från Skogforsk, nr 3 2008)

121 Genetisk variation för vedcellernas tvärsnittsdimensioner hos gran och 76 Genetisk variation för vedstyvhet i gran