Sidan är inte komplett, men uppdateras successivt
Nedanstående rapporter utgör eller grundar sig på den slutredovisning som inlämnats till Föreningen Skogsträdsförädling. I många fall har resultaten dessutom, i olika former, publicerats i diverse vetenskapliga tidskrifter.
141 Stimulering av blomning hos gran med mRNA från FT-genen (Påverkas granens blomning av den nyupptäckta ”blomningsgenen?”)
Författare: Curt Almqvist, Skogforsk samt David Clapham, Maria Klintenäs och Ove Nilsson, SLU (2008)
Resultat
Inventering av pilotförsöket våren 2007
Alla de i försöket ingående plantorna bibehöll den goda vitalitet de hade vid försökets start.
Ingen blomning registrerades på någon av de behandlade grenarna. Inte heller på några obehandlade grenar på plantorna kunde det noteras någon blomning.
Enstaka knoppar som varit utsatta för genkanonskott hade dött. Troligtvis är det dock mekaniska skador orsakade av det bortplockande av barr som täcker knoppen som gjordes i samband med kanonskottet som är orsaken till knoppdöden.
Alla behandlade överlevande knoppar sträckte och bildade vegetativa skott med ett helt normalt utseende.
Inventering av huvudförsöket våren 2008
Alla i försöket ingående plantor bibehöll en god vitalitet. Ingen blomning registrerades på någon av de behandlade grenarna. Inte heller detta år blommade några andra grenar på plantorna i försöket. Även detta år hade enstaka knoppar dött, men lägre andel än i 2006 års försök. Alla behandlade överlevande knoppar sträckte och bildade vegetativa skott med ett helt normalt utseende.
Diskussion
Praktiska erfarenheter från 2006 års behandlingar var bl.a. att det var problem med injicerng med Hamiltonsprutan. Nålen proppade lätt igen vilket gav en osäkerhet om vätska verkligen kommit in i skottet eller inte. Det var även svårt att pressa in vätskan i skottet, vilket då resulterade i att vätskan kom utanpå skottet och där bildade en liten droppe. Skotten på det yngre materialet var så tunna att det var lätt att nålen gick rakt igenom skottet. Med anledning av dessa erfarenheter beslutades att i huvudförsöket 2007 endast använda genkanonen. Till försök med genkanonen använde vi 2006 ett två olika mRNA transkriberat från en tallgen motsvarande FT2 och FT4 hos gran, och 2007 en Arabiodpsis FT-mRNA (se Introduktion).
Någon blomning initierades inte av behandlingen med FT-mRNA, varken injicering i floemet i grenarna (2006 och 2007) eller vid bombardering av barr eller vegetativa knoppar (2007). Det är flera möjliga anledningar för de negativa resultaten.
(1) Mycket forskning i området har genomförts sedan projektet planerades året 2005. Att FT-mRNAt är blomningssignalen har inte kunnat bekräftas. Det anses numera att FT-genen transkriberas till mRNA och translateras till protein i floemets companion celler. Den fotoperiodiska signalen leder till att proteinet transporteras in i floemströmen och sedan till meristemet (se Zeevaart 2008). Det har påvisats att hos tomat, passerar blomningssignalen men inte FT-mRNAt ett ympställe (Lifschitz et al. 2006). Det verkar osannolikt att FT-mRNA skulle kunna transporteras i floemet efter injicering, trots att många andra typer av RNA kan transporteras i floemet och några kan passera ett ympställe (Haywood et al. 2005, Omid et al. 2007).
(2) FT eller relaterade gener (FT/TFL familjen) har undersökts hos gran och andra barrträd (t ex Gyllenstrand et al. 2007, M. Klintenäs, opubl, resultat från Ås, Norge, opubl.). DNA-sekvenserna skiljer sig en hel del från FT-liknande gener hos angiospermer och ingen har hittills kunnat visa att dessa gener har en FT-liknande aktivitet, det är alltså osäkert om de FT/TFL-liknande generna i barrträd verkligen fungerar för att inducera blomning. Därmed är det också osäkert om heterologa FT-gener från angiospermer kommer att fungera.
(3) Blomingssignaler av ’florigen’-typ förknippas i första hand med fotoperiodisk styrning av blomning (eller knoppsättning). Fotoperioden har betydelse för blomning hos gran och tall, men betraktas inte som reglerande. (Men FT används som integratorgen och blomningssignal även efter icke-fotoperiodisk induktion av blomning hos Arabidopsis, Bernier and Périlleux 2005). Vi har studerat uttrycket av en gen PaFT4 som liknar FT (eller TFL1 TERMINAL FLOWER 1). Genen kommer till starkt uttryck i barr av fröplantor som har exponerats till lång natt, och vi har relaterat uttrycket till knoppsättning (Gyllenstrand et al. 2007), ett klasiskt fotoperiodiskt fenomen. Å andra sidan hittades inte någon ökning av FT-genuttryck i barr av den tidigt blommande mutanten av gran, acrocona (Jens Sundström, pers. comm).
Det är oklart om nativa FT/TFL-liknande gener har någon roll i induktionen av blomning hos barrträd. Det är ändå möjligt att Arabidopsis FT kan påverka blomning hos tall och andra barrträd. Meningen med att bombardera barr och knoppar med FT-mRNA var att mRNAt skulle eventuellt translateras till proteinet om signalen inte är mRNA. Vi valde naturligtvis mRNAt hellre än DNAt för att undvika problem från miljösynpunkten. Vi bekräftade i inledningsförsök med genkanonen och rapportgen-mRNA (GUSA) att barrträdsceller kan transformeras effektivt med mRNA. Detta innebär att med största sannolikhet bildades också FT-protein i barren efter mRNA-induceringen. Frågan är om dessa mängder var tillräckliga för att rent teoretiskt kunna inducera blomning.
143 Effekter av plantskoleurval av grankloner ur ett halvsyskonmaterial på tillväxt i fält (Effektivare plantskoleurval i granförädlingen)
Författare: Karl-Anders Högberg, Skogforsk (2010)
Inledningsvis kan konstateras att de genetiska parametrarna i fältförsöken visade en normal variationsbredd möjligen med något låga heritabiliteter. I planskolan däremot blev heritabiliteterna mycket höga. Införandet av radparcelleffekt i plantskoleanalysen reducerade heritabiliteterna något men de kan fortfarande betecknas som höga.
Hur ska då dessa komplicerade och inte entydiga resultaten tolkas? Det går inte att påstå att något av de tillvägagångssätt som provats är helt korrekt, men när man ser på reultaten tillsammans kanske man ändå kan våga sig på slutsatsen att plantskoleurval har haft effekt, men att det knappast rör sig om mer än 5 procent efter ett urval av de 5 % bästa plantorna i plantskolan baserat på deras avelsvärde. Fortfarande får vi alltså lita till fälttestning för att kunna välja kloner till förädlingspopulationerna. Om plantskoledata används för att sortera bort hälften före fälttestning skulle vinsten bli ca 2 %. Det är tveksamt om ett arrangemang av förädlingspopulationen i plantskolan med design för beräkning av individuella avelsvärden är värt mödan.
(Arbetsrapport, Skogforsk)
146 A study of using ROTFINDER for non-destructive detection of root and butt rot in two clonal tests with Norway spruce
Författare: Bo Karlsson, Skogforsk (2010)
Summary
Introduction
The pathogen Heterobasidion spp. causes serious damage to coniferous and broadleaved forests through root and butt rot (Bendz-Hellgren et al., 1998). It occurs throughout the boreal and temperate zones of the northern hemisphere. Large economic losses are due to a reduction in both quality and production of wood. Bendz-Hellgren and Stenlid (1995) estimated an approximate annual economical loss in Sweden of 475 million SEK. The root and butt rot also increases the risk of wind throw, and an increased risk of infection of future generations, which indicates even greater loss in the future (Bendz-Hellgren et al., 1998).
A great number of experiments with artificial inoculation have shown genetic variation in the growth rate of Heterobasidion in young plants after inoculation (Dimitri, 1974, 1976; von Weissenberg, 1975; Dimitri & Schumann, 1989; Swedjemark & Stenlid, 1994, 1996, 1997; Swedjemark et al., 1997; Swedjemark & Karlsson, 2004a). Inoculation experiments in older trees in genetic trials show similar results and significant genetic variation in infection success and growth of Heterobasidion in the wood (References to be put in).
From a breeder’s view, the tree’s interaction with the fungi under field conditions is important. If trees in genetic field trials are exposed to the fungus for a long time and the pathogen enters through the root system, it should be possible to assess natural infections and estimate genetic parameters for field resistance. Karlsson and Swedjemark (2006) showed that there is a clonal variation in natural infection frequency in a 23 year old clone test of Norway spruce.
Differences among genetic entries in infection susceptibility to natural infections or after inoculation experiments have to be consistent over time and sites. If not, selection for a resistant breeding material cannot be carried out and applied in forest tree breeding.
Methods to detect Heterobasidion with good precision in living trees are destructive since you have to cut the tree. This disqualifies expensive trials from use in further research. A non-destructive detection test would solve that problem.
A tool for root and butt rot detection, Rotfinder, has been developed and was put on the market in 2005 (www.rotfinder.se). It measures the decrease in resistivity of the wood affected by root and butt rot compared to healthy wood. The difference in resistivity is explained by metal ions released by tree cells damaged by the invading fungus (Larsson et al. 2004).
The function of the instrument is based on a modification of the four-point resistivity method described by Popoviæ and Popoviæ (2000). Four-point measurements are made by passing a current through an object with one pair of electrodes, while measuring the voltage difference with another pair of electrodes. A healthy tree gives a higher voltage difference than a decaying tree because decay reduces tissue resistivity. The resistance normalized for stem cross-sectional area provides an absolute value of resistivity that is related to the amount of decay. The resistivity is transformed to a 0-10 scale where 0 represents a healthy tree and 10 is a severely decayed tree.
The two objectives of this study were:
I. To apply a non-destructive method for rot detection in an assessment of mature clonal field trials.
II. To study the genetic parameters of root rot measures such as broad sense heritability, genetic correlation with growth traits and genetic correlation between experiment sites.
(Manuskript, Skogforsk 2010)
147 Tidig utvärdering av fyra sydsvenska försök med olika lärkarter av olika genetiskt ursprung (Utvärdering av demoförsök med lärk i södra Sverige)
Författare: Lars-Göran Stener, Skogforsk (2007)
Tillväxt och stamkvalitet efter 5 respektive 9 års tillväxt jämförs för olika lärksorter med syfte att ge underlag för rekommendationer av lämpligt skogsodlingsmaterial för lärk i södra Sverige. Studien omfattas av två demonstrationsförsök (Tönnersjö i N-län och Storebro i H.län), som vardera innehåller 12.13 olika lärksorter, samt två odlingstester (Knutstorp i Skåne), med 18 olika nordeuropeiska fröplantagematerial.
Generellt sett var tillväxten mycket god i samtliga försök. Den årliga höjdmedeltillväxten beräknat över alla sorter var 6-9 dm per år. De sibiriska sorterna tenderade ha sämst tillväxt och de skiljde sig inte i rakhet eller grenighet från hybridlärk eller europeisk lärk. Det fanns japanska och europeiska sorter med samma höga tillväxt som hybridlärken från Maglehem.
Hybridlärk från fröplantagen Maglehem växte bättre, hade bättre grenighetsegenskaper, men var inte lika rak som de från fröplantagen Holbaek. Instabilitetsproblem och hög andel baskrökar, orsakade av bl.a. alltför stora plantor vid utplanteringen, uppmärksammades i samtliga försök.
Vid plantering av lärk i södra Sverige rekommenderas i första hand hybridlärk. Japansk lärk kan vara ett alternativ på milda lokaler där risken för höstfrost är liten. Anledningen till att ren europeisk lärk inte bör användas är dess känslighet för lärkkräfta. Resultaten indikerar att det förutom Maglehem och Holbaek finns ett flertal andra nordeuropeiska hybridlärkfröplantager som är tänkbara att användas, åtminstone i allra sydligaste Sverige.
(Arbetsrapport från Skogforsk, nr 650 2007)
149 Sprida information om lövträdens produktionspotential
Författare: Lars-Göran Stener, Skogforsk (2008)
Idén med projektet är att utnyttja en del av de försök som Skogforsk lagt ut för genetiska tester av olika material sedan slutet av 1980-talet. Försöken görs lätt tillgängliga för enskilda skogsägare, gruppexkursioner mm genom att:
- Lägga ut information på internet. Där skall finnas allmän information om försöken, korta resultat, rekommendationer avseende skogsodlingsmaterial och skogsskötsel samt kartmaterial så att man hittar till objektet.
- Försöken skall skyltas upp. Bl a skall de bästa, genomsnittliga respektive de sämsta sorterna märkas ut för demonstration av förädlingspotentialen.
- Framkomligheten skall förbättras genom att röja fram stigar i försöken.
Projektet har genomförts enligt planen. Resultatet kan ses på webadressen:www.skogforsk.se/sv/KunskapDirekt/Lov/Demonstrationsytor—hybridasp-och-bjork/
150 Friska och vitala plantor kvalitetssäkras med molekylär teknik(Del 1)
Författare: Elna Stenström, SLU (2011)
Sammanfattning av resultat
I litteraturen finns specifika primers rapporterade som kan detektera gråmögelangrepp på tomater och jordgubbar (ex. Rigotto et al 2002). Likaså finns det också rapporter om primers som kan detektera Sirococcus (ex. Bahnweg et al 2000). Med utgångspunkt från dessa primers har vi undersökt möjligheterna att detektera Sirococcus och gråmögel iplantor från svenska skogsplantskolor.
Vi har funnit att det går att detektera gråmögelinfektioner i allt från infekterade plantor utan synlig infektion till kraftigt infekterade plantor. Oinfekterade plantor gav ingen amplifiering. DNA-fragmentet för gråmögel är ca 700 bp. Även på plantor med spontan gråmögelinfektion från en plantskola gick det att identifiera gråmögel från synligt infekterade plantor till infekterade plantor utan synlig infektion.
På samma sätt går det att detektera Sirococcusinfektioner i infekterade plantor innan fruktkroppar har bildats. Här ligger DNA fragmentet på runt 1000 bp.
Vi har dock konfirmerat att metoden fungerar på plantor med Sirococcus-fruktkroppar från en skogsplantskola. Vi har också kunnat identifiera båda dessa svampar samtidigt i plantor som primärt var sirococcusinfekterade och som senare sekundärt infekterats av gråmögel.
Slutsats
Vi kan nu detektera 4 olika latenta svampinfektioner i infekterade plantor från skogsplantskolor;Lophodermium seditiosum (Tallskytte) och Gremeniella abietina (Gremmeniella =Knopp och grentorka) vilka vi tidigare tagit fram metoder för och Botrytis cinerea (Gråmögel) och Sirococcus strobulinus (Sirococcus) vilket vi visat med ovanstående försök.
Detta innebär att det går att särskilja dessa olika sjukdomar vid en tidig detektion innan fruktkroppar eller andra morfologiska karaktärer har bildats. Denna möjlighet till tidig upptäckt under plantans tillväxt och lagring medför att fungicidbehandling kan optimeras samt att lagring och utplantering av svårt sjuka plantor till stor del kan undvikas.
Vi har också visat att det går att detektera två olika sjukdomar i samma plant.
150 Friska och vitala plantor kvalitetssäkras med molekylär teknik(Del 2)
Författare: Eva Stattin, Högskolan Dalarna (2008)
Diskussion
Gentestet för gran visade samma bild av plantornas köldhärdningsförlopp som SELdii-25-testet. Båda testen indikerade att alla plantor skulle vara lagringsbara vecka 42. Detta betyder att det s k ColdNSuretestet, som tidigare utvärderats för tall, även kan användas för test av granplantors invintring och lagringsbarhet.
Vi kan dock konstatera att inget av testerna fullt ut kunde prognostisera lagringsresultatet. Eftersom RGC-testen visade att enstaka plantor som lagrats in vecka 42 hade dött finns det någon aspekt av lagringsbarhet som dessa två test inte fångar upp. En orsak till att plantor dött trots att de uppnått den 7 frystolerans som behövs för säker lagring kan vara att plantornas rötter inte varit tillräckligt frystoleranta. Det är känt från tidigare studier (Stattin et al. 2000) att inte bara skottet skall vara härdigt vid insättning i lager utan att även roten måste ha uppnått en viss frystolerans för att lagring i frys skall lyckas. Härdningen av rötter sker i huvudsak genom att roten utsätts för låga temperaturer. Bäst härdande effekt har temperaturer runt nollstrecket. Dessutom måste rötterna exponeras under minst ett par veckor
för låga temperaturer för att någon substantiell härdning skall ske (Stattin & Lindström, 1999). Hösten 2006 var extremt varm. De två sista veckorna i september och de två första veckorna i oktober låg dygnsmedeltemperaturen vid Nässja plantskola (60o16´N, 16o46’E) på ca 15 respektive 12 oC. Detta har radikalt försämrat förutsättningarna för rötterna att utveckla sin frystolerans. Rötter som inte är fullt
lagringsbara skadas av temperaturen i fryslagret och får därigenom en försämrad vitalitet. Detta innebär att man under varma höstar bör komplettera de sedvanliga lagringsbarhets-testerna på skott med tester av rötternas frystolerans. Kopplingen mellan rötters frystolerans och lagringsbarhet är tidigare undersökt (Stattin et al. 2000).
Slutsatser
ColdNSure Picea abies kan användas för att fastställa granplantors lagringsbarhet. Säkerheten i uppskattningen är likvärdig med den som SELdiff-25-metoden ger. För båda dessa tester gäller att de inte tar hänsyn till rötternas frystolerans och därför kan ge vilseledande resultat om plantorna som testas har upplevt höga rottemperaturer.
151:1 – 3 Slutrapport för Föreningen Skogsträdförädlings tre anslag till Skogforsk för introduktion av TREEPLAN i förädlingsarbetet.
Författare: Ola Rosvall, Skogforsk (2012)
Sammanfattning
Under 2007 till 2012 har Skogforsk, bl.a. med stort stöd från Föreningen Skogsträdsförädling, infört TREEPLAN-systemet i förädlingsarbetet. Det är ett avancerat datorverktyg med analysprogram och databaser för att analysera data från genetiska fältförsök. TREEPLAN-systemet tillhandahålls av Plantplan Genetics i Australien som också var och är vår samarbetspartner i detta omfattande projekt.
Ytterst handlar det om att samlat kunna utnyttja alla data som kontinuerligt har samlats in och kommer att samlas in från den genetiska fältprövningen. Då blir avelsvärderingen maximalt effektiv och säker. Avelsvärde är en skattning av ett trädets förväntade genetiska effekt på avkomman och används vid urval av vilka träd som skall korsas för att skapa nästa förädlingsgeneration eller ingå i t.ex. nya fröplantager. Vid avelsvärderingen med TREEPLAN används all information på ett optimalt sätt med hänsyn till säkerheten i olika mätdata och med hänsyn till de olika urvalsegenskapernas ekonomiska värde.
Systemet ger dessutom möjlighet att uppskatta trädens uppträdande utanför det faktiska testområdet i de fall försöken är sammanlänkade genom t.ex. släktskap mellan träden och genom gemensamma mätarsorter. Det ger en utökad bas för urvalen och därmed större genetisk vinst.
Med alla mätdata i databasen och färdiga rutiner för analys kan man när som helst uppdatera avelsvärdena när data tillkommer från nya mätningar i befintliga eller nya försök eller när en egenskaps värde omvärderats. Det öppnar för en s.k. ”rolling front” strategi där man hela tiden uppdaterar vilka träd som är bäst för olika ändamål. Hänsyn kan enkelt tas till ett skogsföretags speciella önskemål.
Arbetet med att införa TREEPLAN-systemet omfattade att registrera alla mätdata på alla träd i alla genetiska fältförsök tillsammans med trädens släktskap. Med analyser av dessa data genererades grundläggande genetisk kunskap om trädslaget, t.ex. storleken på den genetiska och miljömässiga variationen för olika egenskaper och hur egenskaperna samvarierar. Det underlaget användes sedan när träden avelsvärderades.
Även om registreringsarbetet varit mer omfattande än beräknat och målsättningen i den delen ännu inte uppnåtts har projektet i övrigt varit framgångsrikt. Tillräckligt med försök har registrerats för att stödja de urval till fortsatt förädling och fröplantager som varit aktuella. Ett exempel visar att urvalet till en fröplantage resulterat i träd med i genomsnitt närmare 3 % ökad arealproduktion, vilket är en höjning av effektiviteten på 20 % i urvalsprocessen.
Resultatet av arbetet gav också en unik kartläggning av våra trädslags genetik och hur egenskaperna kommer till uttryck under olika mark- och klimatförhållanden. Det har ett vetenskapligt egenvärde vid sidan av att det är nödvändigt som underlag för avelsvärderingen.
Projektet har krävt och resulterat i en omfattande kompetensutveckling av Skogforsks medarbetare. TREEPLAN-systemet har verkat för ökat samarbete och samordning av själva förädlingsarbetet och av den forskning och utveckling som stödjer förädlingen. Det har inneburit en fokusering på de viktigaste utvecklingsfrågorna. Forskningen och utvecklingen har också fått mer internationella inslag. TREEPLAN-systemet har därmed både direkt och indirekt bidragit till ett effektivare förädlingsarbete. Med TREEPLAN som grund kommer den utvecklingen att fortsätta.
152 Ympning på mellanstockar av gran – är knoppympning bättre än konventionell ympning vid blomningsstimulering
Författare: Johan Westin, Skogforsk (2010)
Sammanfattning
Syftet med projektet var att undersöka knoppympningens förutsättningar i förhållande till konventionell ympning i ett mobilt system med toppympade mellanstockar avsett för blomningsstimulering. Ett litet mobilt arkiv med 17 grankloner användes som mellanstockar. Medelhöjden för alla kloner i det mobila arkivet var i oktober 2006 ca 2 m och samtliga var inkrukade i 65 L behållare av plast. Alla mellanstockar och ympris var i vila vid studiens början, d.v.s. ingen påbörjad knoppsprickning kunde observeras. Sex kloner från ett granarkiv i Sävar toppympades på mellanstockarna mellan den 16 och 21 maj 2007. Sammanlagt gjordes 54 knoppympar och 48 st konventionella ympar, totalt 102 ympningar. Efter ympningen placerades ymparna utomhus för att inte driva på skottsträckningen för snabbt. Mellanstockarna beskars vid två tillfällen under juni för att gynna toppymparnas tillväxt. Vid slutet av juni injicerades gibberellin genom stam injektioner vid stambasen på samtliga mellanstockar.
Resultaten visar att skottsträckningen för knoppympar och konventionella ympar kom igång ungefär samtidigt under andra halvan av juni. Knoppymparnas skottsträckning var mycket sämre än de konventionella ymparna under första sommaren och visade dessutom relativt svag skottillväxt även under andra året. Våren 2009 var överlevnaden för konventionella ympar relativt hög, drygt 70 % medan överlevnaden för knoppympar bara var 33 %. Skillnaderna i överlevnad mellan olika kombinationer av kloner var stor och en tendens fanns till skillnader som berodde på klonkombination snarare än vilken ympningsmetod som använts. Tillväxt och överlevnadsresultaten pekar på att konventionell ympning ska förordas istället knoppympning när det gäller toppympning på större ympar av mellanstocksstorlek.
Blomning observerades våren 2009 på tre mellanstockskloner och på en knoppympad klon. De tre mellanstocksklonerna hade alla hög toppympsöverlevnad, åtminstone med konventionell ympning. Blomningsresultaten antyder att den utförda gibberellin-behandlingen fungerat, åtminstone på vissa av de mobila mellanstocksklonerna. Överlevnadsresultaten vid knoppympning var generellt sett så mycket sämre än vid konventionell ympning, att enstaka blommor inte ett tillräckligt argument för att förorda knoppympning. Det är istället troligt att många överlevande ympar på mellanstockar som är blomningsvilliga är positivt i det långa loppet.
153 Framställning av plantmaterial från inavelskorsningar av Acroconagran (Snabblommande gran)
Författare: Sara von Arnold, Jens Sundström, David Clapham SLU och Curt Almqvist, Skogforsk (2010)
Våra barrträd genomgår en lång ungdomstid innan de naturligt börjar sätta kottar. För gran är denna ungdomsperiod 20-25 år och för tall 8-20 år. Detta gör att kottsättningen är en flaskhals som gör det omöjligt att bedriva förädlingen med en optimal generationstid med hänsyn tagen till både genetisk vinst och diversitet. För att effektivisera förädlingsarbetet är det viktigt att kunna stimulera träden att sätta kottar tidigt och för att kunna garantera hög och kontinuerlig produktion av frö i fröplantagerna är det viktigt med regelbunden och riklig kottsättning
När det gäller att åstadkomma tidig kottsättning är detta liktydigt med att tidigarelägga fasövergången mellan den juvenila, blomningsinkompetenta fasen och den mogna, blomningskompetenta fasen (t.ex. Robinson & Wareing 1969, Hackett 1985, Poethig 1990). Denna juvenila fas är för tall 8-20 år och för gran 20-25 år (se sammanställning i Almqvist & Ekberg 2000). Fasövergången sker sannolikt i skottens apikala meristem (celldelningszoner). Detta kan tolkas så att det är de kontinuerliga celldelningarna i det apikala meristemet som utgör den mekanism som driver mognadsprocessen framåt (Greenwood & Hutchison 1993). Ju högre celldelningsaktivitet desto snabbare uppnås den blomningskompetenta fasen. Ur en förädlares synpunkt är det inte nödvändigt att verkligen uppnå en permanent övergång till den blomningskompetenta fasen, dvs. att plantorna blommar ”av sig själva” under naturliga förhållanden. Det som behövs är att man genom en korrekt behandling av plantmaterialet kan driva mognadsprocessen tillräckligt långt för att plantorna skall svara på en blomningsstimulerande behandling. Det är också viktigt att de kottar som bildas producerar frö av hög kvalité.
Acroconagran är en genetisk varietet av vanlig gran. Dess vetenskapliga namn är Picea abies var.acrocona och i plantskolorna kallas den kottegran. Denna mutant sätter kott mycket mer regelbundet än vanlig gran och den bildar honkottar på toppskottet där normala granar aldrig anlägger kottar. Egenskapen att blomma tidigt överförs till avkomman och fröförökade acroconagranar har rapporterats blomma tidigt, redan vid fem års ålder (Fladung 1999).
Slutsats
Vi kan genom att inavla Acroconagranar få fram frön, vilka inom ett år (tre tillväxtperioder i fytotronen) växer upp till kottbärande plantor.
Vi kan inte identifiera de plantor som kommer att blomma tidigt på deras fenologi under de två första tillväxtperioderna. Identifiering kan endast göras när de reproduktiva knopparna har bildats.
154 Selektiv fröskörd i äldre klontester
Författare: Karl-Anders Högberg, Skogforsk (2010)
Projektets syfte
Testa en möjlighet att få ett förbättrat frömaterial av gran genom att skörda selektivt i äldre klontester.
Resultat
I normalfallet samlades kottar från två träd per klon in, men i några fall endast från ett träd/klon och i ytterligare några fall tre eller fyra träd/klon. Antalet insamlade kottar per klon varierade från 9 till 29. Minst 100 frön erhölls från alla kloner utom två och genomsnittet landade på över 250 frön/klon. Detta motsvarar ungefär 125 frön per träd. Skillnaderna i fröskörd mellan grupperna var små.
Etableringen av fältförsöken har gått mycket bra. Planteringsårets väderlek var gynnsam för plantetableringen och tillsammans med bekämpningsåtgärder mot snytbagge och vegetation blev avgången det första året minimal. Totalt registrerades endast 2 döda plantor av sammanlagt 923 inventerade i enträdsparcellerna. Två plantor bedömdes vara mycket svaga och 20 plantor bedömdes vara i något nedsatt kondition. Flerträdsparcellerna inventerades inte, men avvek inte från enträdsparcellerna i synintryck.
Höjdmätningen i försök 1404 visade att plantornas tillväxt varit förhållandevis god med en medelhöjd av samtliga mätta plantor på 39,9 cm. En tydlig trend förelåg mot att plantor från klonerna i Askenäsförsöket hade en högre medelhöjd än mätarsorterna. Undantaget var plantorna från Bredinge, vars höjd var i paritet med de utvalda halvsyskongrupperna. Signifikanta skillnader kunde påvisas och i absoluta tal rör det sig om en knapp decimeter lägre plantor för mätarsorterna (exklusive Bredinge).
Diskussion
Kottskörden från de utvalda klonerna blev begränsad och med ett genomsnitt på 125 frön per träd kan inte en skörd, så som den gjorts i den här studien, räcka för massförökning genom fröplantor. Om klontesten gallras och om man då gynnar de bästa klonerna blir en skörd naturligtvis större, men det är sannolikt att man i vilket fall som helst måste tillämpa vegetativ förökning för att tillgodogöra sig genetiska vinster i massförökning. Möjligen kan man komma upp i stora frömängder vid en slutavverkning efter ett mycket bra blomningsår.
Resultatet i överlevnad och vitalitet måste anses vara mycket bra och förutsättningarna för lyckade försök är goda. Skillnaderna i planthöjd efter en säsong mellan materialgrupperna går inte att dra några stora växlar på eftersom odlingen i plantskolan betyder mycket för resultatet. Det kan möjligen tyckas överraskande att plantage Maglehem skiljer sig så pass mycket från Bredinge och inte alls från mätarsorterna. Skillnader kan dock ha uppstått i plantodlingen, samplet är litet och flera års tillväxt återstår innan det går att dra slutsatser från försöken. Att de tre materialgrupperna från Askenäsförsöket inte skiljer sig åt mer kan ha samma förklaring, men här finns andra faktorer som kan vara med och spela in, såsom okänt faderskap och icke-additiva genetiska effekter. Återigen får slutsatser vänta tills försöken växt ett antal år i fält.
Försökens grundsyfte är att undersöka i vad mån gamla klontester kan fungera som kompletterande frökällor i utbudet av förädlat granmaterial. Det blir mycket spännande att följa utvecklingen ur denna synvinkel.
Försöken kommer också att tjäna som demonstrationsförsök av några olika förädlingsnivåer med praktiskt tillgängliga plantmaterial.
Till sist kan nämnas att försöken också kan vara en möjlighet att testa hur förädling utan kontrollerade korsningar skulle kunna fungera. Bland plantorna finns de med toppkloner som fäder och i takt med att klonidentifiering med DNA-teknik blir allt billigare kan faderskapsbestämning i efterhand bli ett alternativ till kontrollerade korsningar. Materialet passar i detta sammanhang bra för sådana undersökningar.
155 Systemstudier
Författare: Dag Lindgren med bistånd av Xiao-Ru Wang, SLU (2010)
”Breeding without Breeding”
Idén är att bestämma fäder med DNA analyser istället för korsning med känd far. Tre modeller har analyserats (detta projekt avsåg bara initierande materialinsamling, huvuddelen har bestridits av andra finansiärer.) Av den tid som lagts ned är en väsentlig del att anpassa och verifiera markörerna till art och syfte. Svårförutsebara och svårhanterade experimenttekniska svårigheter har tagit månader av ”onödigt” arbete att övervinna. Till skillnad från de flesta andra föreslagna varianter av ”molekylär” förädling finns det inte någon svåranalyserad osäkerhet om vad metoderna egentligen resulterar i, och att använda fri avblomning istället för artificiell korsning gör självklart förädlingsarbetet ”naturligare”.
Breeding without breeders (BwBrs) – tall
BwB kan ses som en utvidgning av ”fenotyp-selektion” (El-Kassaby & Lindgren 2008, Lindgren & Wang 2010). Vi inriktar i detta fall på att undersöka en situation där förädlingsorganisationen (”Skogforsk”) bortkopplas, men skogsbruket bedrivs som nu (dokumenterad plantering med plantagefrö från av skogsbruket ägda plantager). ”Förädlingen” utförs av universitetsanställda seniora skogsgenetiker genom punktinsatser i ungskogar några år före nyanläggningen av en ny fröplantage. Vi kallar detta specialfall av BwB för ”Breeding without Breeders” (BwBrs). Vi har använt klonvis insamlat frö från tallfröplantagen Västerhus (beskrivningar av Fries m fl. 2008) för att undersöka zygoterna (barr från uppvuxet träd eller det gröna skottet från ett grott frö), Den situation som analyseras är att preliminärt fenotypurval görs i kommersiella planteringar följt av DNA analyser inför slutligt urval till nästa plantage. Om vi bara vet att både fadern och modern kommer från Västerhus (28 kloner), men däremot inte vilken fader och moder det är, kan vi med hög sannolikhet (ca 96%) bestämma både fadern och modern (Wang et al. 2009). Om endera föräldern inte kommer från fröplantagen (vilket är vanligt), så upptäcks detta nästan alltid, och ett sådant träd kvarstår sällan till sluturvalet. Att DNA markörerna kan vara så kraftfulla vid förädlingstillämpning har oss veterligt inte visats i någon tidigare undersökning. Det är härmed bevisat att föräldraskapsbestämning med DNA är operativt användbar. Skulle man vilja höja säkerheten något, så är det en teknisk/ekonomisk fråga, inte en principiell. Man välja plusträd i plantering med plantagefrö och bestämma fader och moder med DNA-markörer istället för den konventionella metoden att göra korsningar mellan klonerna och anlägga avkommeförsök, där man sedan väljer plusträd med känd fader och moder. BwBrs är en option att göra förädlingen radikalt mycket billigare och enklare. Men bara att det är ett möjligt alternativ innebär inte att det är självklart bra. De uppnåbara vinsterna blir bara cirka hälften eller lägre jämfört med dagens metoder, och även om ”förädlingskostnaden” kanske kunde reduceras med en faktor upp till tio, hoppas vi att svenskt skogsbruk inte vill acceptera denna sänkta ambitionsnivå för huvudträdslagen. Även om kostnaden för rutinanalyser är överkomlig fodras både förädlingsteoretisk och molekylärteknisk kvalificerad kompetens och oftast kompetensuppbyggnad. I just detta fall tror vi kompetensen och intresset hos bl. a. Dag Lindgren och Xiao-Ru Wang är tillräcklig, men det är osäkert dessa förutsättningar föreligger i andra fall och även i detta fall var metodutvecklingen långtifrån trivial (se ovan). BwBrs med denna utformning kanske kan tillämpas i specialfall och för mer marginella arter och länder där förädlingen är mindre avancerad och kanske även för tall i delar av södra Sverige där planteringsnivån nu är så låg att man kanske vill överväga en avsevärt lägre intensitet i förädlingen (Lindgren & Wang 2010). En annan möjlighet är en förädling som bygger på fenotypurval i halvsyskonblock med känd moder, då behöver man bara göra faderskapsbestämning vilket är mycket enklare, men då blir komplexiteten mycket högre. En rekommendation att nu söka tillämpningar för BwBrs för svensk tall enligt de principer som prövats här utfärdas inte och något initiativ från forskningen förefaller inte motiverad i den nära framtiden. Det kan vara intressant för mindre arter, där det nationella pollenmolnet är mindre dominerande och där förädlingsinsatsen hålls på en låg nivå (lärk, sitkagran, hybridasp, poppel, ask, bok, ek etc.).
Breeding without Breeding – gran
Liknande tekniker kan användas för gran och där går det att göra mer tillämpat för Sverige. Granförädling bygger på klontest, och då är antalet genetiskt olika individer mycket mindre och ”fenotyp” urvalet kan göras mycket skarpare. eftersom ett klonvärde beror av många träd. Det finns en idéskiss (Lindgren 2009a) för långsiktig förädling av gran med BwB, som kan vara lika effektiv som den konventionella svenska metoden. Denna modell har nu utvärderats i ett praktiskt försök. De kloner som går vidare till fält-test väljs med faderskapsbestämning i den fritt avblommade avkomman från de bästa mödrarna. Det fantastiska med denna tillämpning av BwB är att man kan ”göra” korsningarna av de utvalda individerna en säsong före mätningar och urval. Man gör mätningar först på hösten när man ser att granen blommat och samlar kottar från de bra på hösten mätta klonerna och kollar att fäderna i det material man går vidare med också är bra kloner. Istället för att vänta drygt ett decennium på korsningsavkommor i klonarkiv vinner man ett år med BwB tekniken! BwB-tekniken gör det möjligt att få ”korsningarna” av de utvalda individerna tidigare än mätningarna som ligger till grund för urvalet!
En frö- och barr insamling gjordes i hårdgallrade klonarkiv på Ekebo 2008. Det har nu kommit resultat (Shimona m fl 2010) och det står klart att BwB för gran i det svenska förädlingsprogrammet är tekniskt/operativt möjligt. Det visade sig föreligga överraskande stora skillnader i reproduktiva bidrag mellan olika faderkloner (många var inte representerade alls). Dessa variationer drar ned den möjliga vinsten. Vinsten per år blir dock inte avsevärt lägre och kan tänkas vara lika stor som med hittills använda metoder, men huruvida det är god förädlingsekonomi och tillräckligt praktiskt för att användas i full skala fordrar analyser i ett material som ligger närmare operativ förädling än det som använts i denna undersökning, Jag rekommenderar att Skogforsk nu (dvs. när det blir blomning i ett lämpligt objekt och utan att avvakta ytterligare resultat) satsar på BwB i ett ”riktigt” granklonförsök som en del av den verkliga förädlingen parallellt med ett segment konventionell förädling. Kanske kan detta samordnas med andra ansatser till molekylär förädling (när man ändå extraherar DNA, kan detta användas till fler analyser).
Breeding without Breeding (BwB) – urval framåt i polycrossavkommor av tall
Framgår nedan
Långsiktig förädling
Jag har på olika sätt deltagit i Skogforsks förädlingsrevision 2007-2010 och upprättat en egen webplats (Jag har väntat några år på att Skogforsk i någon form skulle offentliggöra förädlingsutredningen inklusive kringdokument, men har nu tröttnat på att vänta så jag har synliggjort en web med sidor i anslutning till den ofärdiga förädlingsutredningen)
http://www-genfys.slu.se/staff/dagl/Foradlrevision07/MainPageForRev.htm
Jag har tillsammans med Darius Danusevicius och Ola Rosvall analyserat ett intressant förädlingsalternativ för tall (Lindgren m fl. 2008, Lindgren 2009d). Det kan nog betecknas som huvudalternativet i projekt 160:1 varför denna redovisning i någon mån kan ses som delredovisning för projekt 160 även om denna analys inte bygger på programmet POPSIM och även om POPSIM har en större optimeringspotential. Vi trodde nog att det skulle visa sig fördelaktigt, men hur bra det förefaller överträffar vida de förväntningar vi hade när studien initierades. Studien och en uppföljare (Danusevicius & Lindgren 2009) gör mycket troligt att den årliga vinsten i svensk långsiktig tallförädling kan ökas med upp till 50% utan merkostnad eller merarbete jämfört med dagens metoder om man tillämpar en enkel ändring i grundläggande synsätt. Svensk förädling av tall och gran utgår idag från att föräldrarna till nästa förädlingsgeneration skall vara lika representerade. Det nya är att balanskravet istället ställs i den föregående generationen (far- och morföräldrar). Idag erhålls balansen genom att välja en individ per korsning, det nya är att göra fler korsningar varav bara några används till urval. Jag tror att det har implementerats i svensk contortaförädling, min fd. doktorand Johan Kroon är contortaförädlare. Den exakta vinsten och uppläggningen av strategin beror lite på metod och snabbhet att få tillräcklig hanblomning, detta gäller också för BwB för urval framåt i polycrosskorsningar (se nedan). Jag rekommenderar starkt att dessa resultat utan dröjsmål beaktas i svensk tallförädling.
Polycrosskorsningar av tall för avkommeprövning och urval framåt.
Jag har beräknat lämpligt faderantal och förutsättningar för urval framåt baserat på faderskapsbestämningar med markörer och hur pollenblandningarna då bör komponeras (Lindgren 2009b och c). Jag hamnar på storleksordningen 25 fäder i en pollenblandning, men ”inoptimalitetsförlusterna” av att använda färre (som görs idag) behöver inte vara stora om vissa förutsättningar är uppfyllda. Mot bakgrund av de goda resultaten med molekylär föräldraskapsbestämning har nu simuleringar med POPSIM påbörjats av detta förädlingsalternativ (polycross med urval framåt) . Jag betraktar nu detta som en realistiskt förädlingsmetod, även om det förädlingsekonomiskt torde vara att föredra att göra många enkelparkorsningar. Det förefaller – även i avsaknad av ytterligare simuleringar – uppenbart ineffektivt att – som idag – först göra polycross-test för avkommeprövning och sedan vänta några decennier med att göra korsningar av de bästa för långsiktig förädling för urval framåt. Därför rekommenderar jag att – om man fortsätter att göra avkommeprövning med polycross- pollenblandningarna i huvudsak komponeras så att urval framåt blir möjligt.
Klonanvändningsmodeller
Jag var också inne på att göra modeller för klonskogsbruk i den initiala ansökan. Jag har tänkt en del över detta och skrivit brev till olika sektorer av svenskt skogsbruk och gjort websidor med sammanställningar
http://www-genfys.slu.se/staff/dagl/FamilyForestry/LinksFamiljeskogsbruk.htm
och hållit ett föredrag (Lindgren 2009e, inledande föredrag vid en konferens om vegetativ förökning i Finland). Jag tror dessa aktiviter har haft betydelse för ett paradigm-skifte för hur Sverige ser på vegativ förökning i Skogsbruket. Man skall använda vegetativ förökning till att snabbt blåsa upp avkomman till testade kloner, inte att föröka de testade klonerna själva! Ivarjefall i dagsläget!!! Hittills har alltid framhållits hur viktigt det är att framställa testade kloner som kan förökas för att kunna tillgodogöra sig klonskogsbrukets fördelar, men nu tycks denna vanföreställning övergivits. I MINT-rapporten som lämnades av SLU till regeringen under hösten 2009 baseras beräkningarna av mervärdet av klonskogsbruk på avkomma till testade kloner och inte de testade klonerna själva, så detta har nu blivit vedertagen praxis! Jag tycker det vore ynkligt om svenskt skogsbruk inte omgående startade plantskoleoperationer dimensionerade föratt öka användningen av grankloner med ”familjeskogsbruk” till en nivå på minst 5 millioner plantor om året! En uppskalning har påbörjats, men det går inte att nu bedöma om den kommer att nå den nivå jag föreslår.
Vidareutveckling av modeller för plantageoptimering
Till IUFROs världskonferens i augusti 2010 sammanställde jag dels synpunkter om fröplantager i en miljö med global warming (Lindgren, Westin & Prescher 2010) och dels hjälpte jag andra att tillämpa plantageurvalsalgoritmer för bla annat två nyanlagda granplantager och särplockning av tallplantager (Lindgren et al. 2010). På min web finns en ingång huvudsakligen för svenska fröplantager: http://www-genfys.slu.se/staff/dagl/Froplantager/default.htm
158 Development of Scots pine cutting propagation as a tool in breeding
Författare: Karl-Anders Högberg, Skogforsk (2010)
Inledning
Genom att testa kandidatträd som kloner kan avsevärd tid sparas i förädlingscykeln för tall. Dessutom kan fler kandidater testas med samma resursinsats jämfört med polycrosstestning. I granförädlingen har detta införts som standardåtgärd. För tall har detta inte skett vilket beror på att tallen är betydligt svårare att sticklingföröka. Endast ett fåtal rapporter finns där rotningen gått upp mot 50 % eller mer. Emellertid visar detta också att sådana rotningsresponser är möjliga. Därför har forskningsinstituten Skogforsk i Sverige, Metla i Finland och Silava i Lettland samarbetat i ett projekt med syfte att utveckla protokoll för produktion och rotning av tallsticklingar, med bakomliggande mål att inkludera sticklingförökning av kandidatträd i tallförädlingen.
Resultat
Sticklingproduktion
Produktionen av sticklingar med de 5 gemensamma familjerna blev i genomsnitt över alla lokaler 10,9 sticklingar per moderplanta. Något klart mönster framträddde inte, men det finns en tendens till att de finska familjerna generellt producerade färre sticklingar. Den bästa produktionen för de 5 gemensamma famljerna åstadkoms i Punkaharju med modell C, 20,5 sticklingar per moderplanta. Som jämförelse kan nämnas att produktionen i Sävar med samma modell endast blev 8,6 sticklingar per moderplanta.
För de 15 lokala familjerna lev genomsnittssiffran högre, 12,5 sticklingar/moderplanta, med ett maximum av 21,5 för modell C i Punkaharju. Modell E producerade svagt både i Sävar och Salaspils, liksom modell A i Salaspils, medan övriga modeller hamnade på ca 15 sticklingar/moderplanta .
För Sävar gjordes en separat analys av modell A som resulterade i att familjeeffekten kunde påvisas vara signifikant skild från noll och därmed en betydande variation mellan familjer vad gäller sticklingproduktion.
I Sävar som genomförde alla förökningsmodeller testades också korrelationerna mellan modeller med avseende på familjer. Relativt höga korrelationer erhölls, med modell C som avvikande.
Variationen mellan moderplantor inom familj var stor. Till exempel varierade antalet sticklingar per moderplanta, ingående i modell C, mellan 1 och 42 för en familj i Punkaharju.
Rotning
Rotningsresultaten blev överlag låga och en del förökningar misslyckades helt. För de 5 gemensamma familjerna uteblev rotningen eller blev lägre än 5 % vid 9 förökningstillfällen av totalt 16. Motsvarande siffra för de 15 lokala familjerna blev 7 av 16. Den bästa responsen erhölls vid den första förökningen med modell C i Sävar, 53.2 %.
I de två förökningarna med högst rotning erhölls inga signifikanta familjeeffekter. I förökningen med bäst respons (Sävar, modell C) varierade den genomsnittliga rotningen per familj mellan 29 och 81 %.
Experimenten med vattningsregim och substrattyper gav inga skillnader mellan faktorerna. En tendens fanns att den generösa vattningen var gynnsam för Jiffy-pots, medan rotningen i torv/perlitsubstratet gynnades av en normal vattning.
Rotningsresponsen blev generellt sämre med tillsats av en substans som hämmar syntesen av tillväxthormon (gibberellin). Ett samspel med familj kunde konstateras vilket visade sig i att rotningen försämrades för tre familjer men var densamma för de två andra när den hämmande substansen tillfördes.
160:1 Summary of work accomplished under a grant from Föreningen Skogsträdsförädling
Författare: Ola Rosvall, Skogforsk, Tim Mullin, BioSylve and Dag Lindgren, SLU (2009)
Introduction
During the period July 2007 to June 2009, a grant from Föreningen Skogsträdsförädling supported our work investigating alternative breeding strategies for Scots pine in Sweden. This research is supporting a revision process of the Swedish long term tree breeding program, carried out by Skogforsk. Under the current breeding plan, the breeding cycle for Scots pine takes about 30 years, as crossing is done in two steps. The objective of this project was to investigate reductions in the breeding cycle by combining selection of parents and selection of new trees in a single step. This can reduce the breeding cycle to 20 years.
The contribution to the project from Föreningen was to facilitate the participation of Tim Mullin to develop the computer simulation tool POPSIM™ which would make possible the evaluation of alternative breeding strategies. Also, Dag Lindgren was involved in the project through the Föreningen grant, while the simulation work has been done by the PhD students Johan Kroon and Jon Hallander during part of their trainee period at Skogforsk. The project has been supervised by Ola Rosvall. The overall revision of the Swedish breeding strategy, of which this is a part, has been done by Skogforsk personnel and will be reported in the beginning of 2010.
Detailing alternative strategies
A group within Skogforsk prepared a detailed costing and operational schedules for alternative strategies (Almquist et al. 2008, 2009). This served as a guide to the development of simulation tools that could be used for comparisons. The strategies described were:
1. Progeny testing of unselected seedling candidates and backward selection (Current programme, basic) – 33 years per cycle
2. Progeny testing of unselected seedling candidates and backward selection (Current programme, intensive) – 26 years per cycle
3. Forward selection on BLUP BV. Current alternative programme – 21 years per cycle
4. Pre-selection of candidates on BLUP BV, progeny testing, backward selection – 36 years per cycle
5. Pre-selection of candidates on BLUP BV, pair crosses and combined backward-forward selection – 21 years per cycle
6. Pre-selection of candidates, progeny testing with a mix of selected fathers for forward selection aided by paternity analysis – 21 years per cycle
7. Clonally replicated testing and forward selection – 23-26 years per cycle
This analysis has allowed us to define comparable annual investments, despite the fact that breeding cycles of the alternative strategies range from 21 to 36 years. Strategy 2 is regarded as the base scenario, with a base investment of 960 trees field planted per year (25 000 per cycle). Effort invested per cycle in the other strategies has been adjusted to this base annual investment. Further, we have established that parallel comparisons will also be made at 40% and 160% investment levels.
Development of POPSIM™and breeding strategy theory
POPSIM™ has been used for various strategy analyses in Sweden, but required extensive modification to allow all of the alternative strategies to be compared. These included:
1. Excel interface: User-friendliness of the simulation was greatly enhanced through revision of the POPSIM™ control interface. A “front-end” was developed in Excel that allowed a user to prepare all of the input required for the simulation in a familiar spreadsheet environment. On completion of the simulation, all of the results are migrated into the Excel workbook in a tabular format.
2. BLUP estimation: The mixed-model program ASReml was integrated into POPSIM™, so that breeding values (BVs) can be generated using the Best Linear Unbiased Prediction methodology implemented in Swedish tree breeding through TREEPLAN®.
3. Independent processing of founders: The usual approach in population simulation is to apply a given management regime to multiple cycles, starting with the founders. However, the Swedish program has already completed this first cycle, consisting of progeny testing of about 6 plus-trees for every selection retained in the breeding program. POPSIM™ was revised to conduct this first cycle of selection and testing independently, regardless of the strategy implemented in subsequent generations.
4. Implementation of “pre-selection”: POPSIM™ was originally been designed to simulate single-stage selection methodologies. While this was appropriate for simulation of Norway spruce breeding, Scots pine in Sweden has been on a two-stage selection strategy. Furthermore, it was thought that the progeny testing currently done in Scots pine could be made more efficient with phenotypic “pre-selection (Lindgren and Danusevicius 2004; Danusevicius and Lindgren 2002b; 2003). POPSIM™ was modified to properly accommodate various approaches to two-stage selection.
5. Finally, POPSIM™ was modified to allow for “expansion” of the breeding population by selecting relatives to allow for increased efficiency of backward selection, while providing candidates for “forward” selection into the next cycle. This feature required major revision of POPSIM™’s internal architecture and was necessary to properly implement Strategy 5.
Very early in our work it became apparent that, while conceptually straightforward, polycross breeding with paternity analysis, strategy 6, (Lambeth et al. 2001) was in application rather poorly defined. Dag Lindgren provided an in-depth analysis of this methodology and has prepared a report that will guide the simulation of this strategy (Lindgren 2009a, 2009b). Work on the simulation tool to include strategies using paternity analysis is continuing now with support from the EU FP7 project “NovelTree”.
Strategy 5, including expanding the breeding population through additional related crosses, combined with backward-forward selection was developed and implemented for lodgepole pine in Sweden ten years ago. Lindgren developed the theory for two-stage selection to optimize gains (Lindgren et al. 2009). These ideas have been introduced into the POPSIM™ implementation of Strategy 5.
Training
The project had as one of its objectives the development of simulation skills within Skogforsk and SLU. Two doctoral students sponsored by Skogforsk gained hands-on experience with the setup and analysis of simulation experiments. Tim Mullin also came to Umeå three times during the project period, to review developments with the project team, with PhD students, and with breeders at Skogforsk. Dr. Mullin now continues to provide expertise as a part-time Skogforsk employee and will assist in further simulation of the Swedish strategy.
Evaluation of breeding strategies
The final evaluation of the breeding strategies is under way within Skogforsk’s ordinary budget and will be reported during 2010.